中国：老虎进化的“大熔炉”

虎（Panthera tigris），是体型最大的猫科动物，隶属于食肉目、猫科、豹属，被称为百兽之王，是天下上最为凶悍的野兽之一。
在中国，虎作为十二生肖之一，具有非常重要的文化内在。可是究竟上，我们真的领会这个物种吗？
虽然全天下的虎都属于一个生物学种，但具有怪异特征的亚种也非常繁多，它们在表面以及体型方面存在一定不同。

给山君分类：6个自力的亚种

今朝虎的亚种都是由19世纪到20世纪初的博物学家所命名的，以地理隔离而至使的形状差别停止报酬分别，别离为：
东北虎（Panthera tigris altAIca）、华南虎（Panthera tigris amoyensis）、印支虎（Panthera tigris corbeti）、孟加拉虎（Panthera tigris tigris）、苏门答腊虎（Panthera tigris sumatrae）、马来虎（Panthera tigris jacksoni）、巴厘虎（Panthera tigris balica）、里海虎（Panthera tigris virgata）和爪哇虎（Panthera tigris sondaica）。
其中巴厘虎、里海虎和爪哇虎已经完全灭绝；华南虎在田野已无踪影；东北虎、印支虎、马来虎、孟加拉虎、苏门答腊虎均处于濒危状态。

近年来遗传学的成长，开启了动物起源研讨的新篇章，山君也不破例。
此前，科学家已经用遗传学证据对现生的山君物种停止了亚种分别的判定。由于作为最首要的遗传物资──脱氧核糖核酸（DNA）是生物体具无形状差别的决议性身分，在怙恃和后代之间停止传递。分歧生物群体之间的差别在底子上取决于遗传差别，这类差别越大，其反应的是种群之间的亲缘关系越远。
基于上述道理，以现生样品为根本展开的遗传学研讨中，科学家收集了来自全球分歧地域现存虎的样本，经过遗传学分析证实了现存虎的地域种群间存在明显的遗传差别，支持将现存野生虎种群分别为6个自力的亚种。

新发现：华南虎的遗传学之谜

虽然根据现生样品的遗传学研讨，支持6个亚种的群体分别，可是虎的演变历史仍然布满疑问。
若何肯定山君起源地和分散线路？山君是若何演变成份歧亚种并构成现有散布格式？近期灭绝的山君与现生山君的亲缘关系若何？唯一现生样品将没法回答这些演变历史的细节。
但荣幸的是，近年来，生物尸体、堆积物等残余的极微量DNA片断，这些考古材料与新兴的古DNA技术相连系，使科学家们现在可以获得现代样本的基因组序列信息。

经过深上天比力分析，科学家们可以深入挖掘与演变历史相关的遗传信息，对于了解山君的起源和演变过程相当重要，可以给我们供给加倍切确的山君演变故事图景。
2023年8月31日，北京大门生命科学学院的罗述金课题组与合作团队颁发了一篇题为“古DNA研讨揭露中国事虎演变史上基因大熔炉”（Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution）的论文。

该研讨团队对包括已灭绝的山君在内的个体，展开了时候跨度约为一万年的9个虎亚种研讨，处理了数十年来关于虎庇护治理单元（亚种）分别之争议，说了然现代华南虎的遗传起源，证实了中国在虎散布格式构成中的重要意义，同时也为天下虎的庇护和重引进供给了科学根据。
先前的研讨表白，虎的物种构成时候大约在2-3百万年前，而现代虎的比来配合祖先可以追溯到大约11万年前。
今朝，由于栖息地损失和碎片化，以及报酬猎杀等身分的影响，现代虎现存6个亚种均处于濒危状态。华南虎是在我国境内散布最广的一个亚种，也是唯逐一其中国独有的亚种。

先前基于线粒体基因组的分析显现，圈养华南虎除了本身独有的母系范例，还含有来自其他亚种的母系范例，这使得其在遗传怪同性能否建立方面一向存在争议。
而此次研讨中从核基因组的角度发现了一切的华南虎样本聚为一支，显现了其基因组层面的怪同性，明白了其亚种分类的职位。
不但如此，从线粒体基因组的角度也观察到了华南虎种群显现了多个母系范例，反应了其复杂的母系遗传历史。
这样的成果让人难免发生疑问，为什么一个在遗传上充足怪异的种群，会具有如此复杂的线粒体来历呢？
怪异又复杂：分歧种群间的基因融合

凡是情况下，这类现象会被诠释为基因融合的成果。
在此次的研讨中，线粒体基因组的成果显现与其他亚种同享母系范例的华南虎样本仅限于中国东部，而在西部例如陕西、重庆等地的样本中则没有出现。
为了进一步探讨这类情况出现的缘由，科学家对末次冰期（指在地球历史上比来一次发生的一个很是严寒和枯燥的期间，距今约7.5-1.15万年前。在这个期间，地球的气温下降，很多地方覆盖了厚厚的冰川和冰雪）至今的天气波动下山君适宜栖息地停止了测试，并发现了在此时代两个能够的出亡所，别离是中国西南山区的一个小地区和一个位于日本群岛的地区。
基于上述成果，科学家提出了一个假定，即末次盛冰期时代（指的是末次冰期中天气最为严寒，冰川范围到达最大的期间，距今约2.6-1.9万年），全部亚洲东部遭到狠恶天气变化的影响，靠北方的情况急剧变化，使得华南虎的种群遭到极大影响。

此时，中国西南山地仍存在着适宜的栖息地，使得这里成为了一处绝佳的出亡所。
随着冰期的竣事，潜藏在西南山地中幸存的华南虎种群在天气适宜后逐步向东迁出，在华东地域与照顾着其他母系范例的山君相遇并发生了基因交换，终极构成了遗传怪异的现代华南虎种群。
正因如此，研讨者们猜测中国东部能够是虎演变史上的“基因大熔炉”。
此外，科学家们还发现最早虎的化石可以追溯到中国河南、甘肃的古中华虎（Panthera palaeosinensis），尔后虎的化石屡次在东亚和东南亚发现，例如爪哇人遗址、周口店遗址，说明中国持久以来一向是虎演变的焦点地区。
对于演变历史剖析，陈腐的样本常常是关键的。
在科学家此次收集的样本数据中，来自俄罗斯远东地域的一个现代样本是最陈腐的。
核基因组的成果显现，其与同一地域的东北虎具有比来的亲缘关系。可是线粒体基因组成果显现，与现代东北虎分歧的是，来自俄罗斯远东地域的这个现代样本与中国南部的华南虎存在一定的母系联系，暗示现代华南虎与一万年前的俄罗斯远东虎种群间能够存在某种联系。
从整体来看，一切的俄罗斯远东虎线粒体能够属于三个母系范例，并对应两个首要的母系分支。其中两个亲近相关的母系范例（样今年月距今约10,600-8,600年）与华南虎怪异的母系谱系配合构成了一切现代虎的根本母系谱系，而残剩的一个现代样本（样今年月距今约1,800年）与同一地域现存的东北虎母系范例亲近相关。
斟酌到末次盛冰期后存在来自中国东部和北部的虎种群向俄罗斯远东地域的迁移浪潮，是以研讨者们以为虎由中国向东北亚的迁移能够履历了屡次，而这个现代的俄罗斯远东样本（样今年月距今约10,600年）能够代表了虎种群较早向东北亚的扩大事务，尔前期的分散才逐步构成了现代东北虎种群。
里海虎：没有地理联系的特别存在

在已经灭绝的3个亚种中，里海虎作为亚洲大陆上唯一与任何其他虎亚种没有地理联系的种群，是一个比力特别的存在。
前面我们提到，亚种的构成是源于种群的分散后而致使的地理隔离。这难免让人感应猎奇，既然里海虎与其他亚种间没有地理联系，说明其履历了更加悠远的分散线路，那末它究竟是履历了怎样的分散历史才构成的呢？
核基因组成果显现里海虎与孟加拉虎间存在较近的遗传联系，而线粒体基因组的成果却显现里海虎样本与东北亚的古虎种群以及华南虎种群存在母系联系。

为了弄清形成这类抵触的缘由，科学家评价了种群间基因交换的情况，成果显现已灭绝的里海虎样本与孟加拉虎之间存在明显的基因交换。
在如此复杂的遗传布景下，科学家猜测已灭绝的里海虎种群能够起源于东北亚的古虎种群，向西横跨西伯利亚平原后到达中亚地域，随后履历了来自南部印度次大陆的孟加拉虎的基因交换，从而构成现代里海虎。
现代虎亚种的分散历史

领会了几个特别的亚种能够的构成进程后，从整体来看，现代虎亚种的构成是履历了怎样的分散历史呢？
核基因组数据表白，苏门答腊虎位于一切亚种的基部位置，暗示了这个亚种在虎物种的亚种分化历史中的根本位置。
为了进一步探讨这个题目，研讨者们对种群遗传谱系关系停止了研讨，成果显现虎亚种的演变首要可以分为三个谱系阶段，其中一个阶段的演变构成了孟加拉虎，另一个阶段的演变构成了苏门答腊虎（也能够是其他大陆上山君的祖先），第三个阶段则是在亚洲大陆上建立了其他亚种。

总的来说，现代虎亚种的演变历史可以描写为：
在末次冰期到来后，在严冷天气的条件下，一个照顾华南虎特有母系范例的祖先谱系能够在中国西南山地幸存了下来。
在末次冰期竣事以后，随着天气的转暖和栖息地的规复，山君种群也起头了分散。
最初的快速分散中心能够位于印度支那地域，随后孟加拉虎分化到了印度大陆。随着天气的逐步转好，印度的现代种群增加并分离到覆盖着森林和灌木丛等适宜栖息地的中国东部，与从中国西南地域分散出来的陈腐华南虎种群交汇融合。

曩昔的12000年以来，在最初一次冰川完全消退后，中国东部的山君种群逐步向北分散。由于天气的波动，山君种群的迁移进程发生了屡次后终极到达东北亚。
尔后东北亚地域的山君种群经过西伯利亚走廊扩大到了中亚，并与来自印度大陆的北部种群发生了夹杂。
总之，遗传学证据支持9个虎亚种的分类格式，并初次证实了中国事虎演变史上的“基因大熔炉”，对于虎散布格式的构成具有重要意义。

风趣的是，山君并不是个例，类似的“出亡所”演变历史一样发生在了其他动物中。
早期的化石记录表白，中国西南地域保存了距今1万多年的丰富动物化石，其中包括一些原本应当生活在俄罗斯贝加尔湖地域的转角羚羊以及生活在西藏和北方地域的艾鼬等物种。
这些发现证实了该地域在卑劣情况条件下饰演了“出亡所”的重要脚色。

一样的，遗传学研讨也供给了类似演变历史的证据。
例如，对野猪的古DNA研讨表白，中国西南地域是东亚家猪野生祖先的首要来历，而且大大都野猪的迁移线路可以追溯到西南地域。
此外，研讨成果还表白，在末次盛冰期时代，野猪种群履历了明显的种群瓶颈（即种群范围明显减小），但随着冰期竣事后天气变暖，它们的种群敏捷扩大，并占据了东亚合适的地域。
总之，这些研讨配合揭露了中国西南地域在动物演变历史中的特别感化。作为重要的“出亡所”，中国西南地域为多样性物种的保存供给了关键支持，并为前期的种群分散奠基了根本。
参考文献：
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[3]毋宇斌等. "末次冰盛期青藏高原冰川变化对亚洲天气的影响." 北京大学学报：自然科学版 55.1(2019):12.
[4]Sun X, Liu YC, Tiunov M.P, et al. 2023. Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution. Nature Ecology & Evolution.
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注：文中拉丁文应为斜体
出品：科普中国
作者：王彩惠（西北大学文化遗产学院）
监制：中国科普博览

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