主龙类在三叠纪大放异彩，以摧枯拉朽之势攻城略地，肆意拓展蜥形纲的版图。至于那些被摧垮的“枯朽”，合弓纲自然是当仁不让了。在三叠纪之初，合弓兽们基本上还能在生态系统中分到三个角色：肥猪（参见第二百五十四回 百兽图8：鼎肉烝豚；第二百五十九回 九龙颂2 & 百兽图11：丑怪惊人能妩媚）、豺狼（参见第二百五十六回 百兽图9：白云苍狗；第二百五十七回 百兽图10：老鼠生儿会打洞）和鼠辈。短短一千万年后，前两个位置已经岌岌可危。
之前讲过的犬颌兽、冕齿兽和横齿兽属于犬齿兽亚目（Cynodontia）的犬颌兽小目（Cynognathia）。本回要介绍的是犬齿兽亚目的另一个分支：新颌兽小目（ProbAInognathia）。
犬齿兽亚目的主要类群和生存年代。新颌兽小目是唯一延续到三叠纪末大灭绝之后的合弓类，其中自然也包括哺乳动物的祖先。图片来源自[1]。
新颌兽小目应该也起源于南方的冈瓦那古陆，早期化石集中在非洲和南美。中三叠世到晚三叠世早期，北方劳亚古陆的主龙类穿越死亡带入侵冈瓦那古陆，犬颌兽小目中的大型种类很快衰亡，只剩下新颌兽小目里的一群城狐社鼠，在主龙类嘴边捡些零碎度日。
巴西发现的晚三叠世卡尼期Aleodon cromptoni（井蛙译为“克氏阿莱齿兽”）头骨，标尺长度5厘米。 图片来源自[2]。
克氏阿莱齿兽下颌化石。巨大（相比身体而言）而锋利的犬齿，一口就是四个血窟窿，无论捕猎还是自卫都是威力强大的武器。图片来源自[2]，标尺长度5厘米。
克氏阿莱齿兽复原图，骨骼结构以及和家猫的体型对比。看这个头骨和下颌，这家伙的咬合力还是相当可观的。图片来源自网络。
克氏阿莱齿兽的体型，也就是一条中型犬的水平。但这已经是新颌兽小目（哺乳动物除外）的极限了。图片来源见水印。
一般认为克氏阿莱齿兽属于新颌兽小目中的奇尼瓜兽科（Chiniquodontidae）。这个科下面还有两个属：奇尼瓜兽属Chiniquodon和Probelesodon属，都是一些牙尖齿利的中小型肉食动物，猎捕一些假鳄类主龙看不上的小动物维生。
一些南美发现的奇尼瓜兽类化石。A：Probelesodon kitchingi 模式标本MCP-PV-1600-T；B、C：Chiniquodon theotonicus（井蛙暂且译成“赛氏奇尼瓜兽”）标本UFRGS-PV-1331-T；D：赛氏奇尼瓜兽标本PVL 4444。图片来源自[2]，A-D标尺长度2厘米，E-H标尺长度5毫米。
赛氏奇尼瓜兽生存于晚三叠世卡尼期，化石发现于巴西和阿根廷。上图是赛氏奇尼瓜兽的标本和骨骼结构。图片来源自网络。
这张图上标了巴西奇尼瓜兽Chiniquodon brasiliensis和赛氏奇尼瓜兽Chiniquodon theotonicus两个名字，井蛙也不知道是哪种的复原图。其实应该都差不多吧。图片来源见水印。
奇尼瓜兽科普遍大头短腿，脊柱僵硬，肋骨众多，看上去十分笨拙，不堪大用。但是三叠纪的新颌兽类其实也出现了一个条件不错的选手：Trucidocynodon riograndensis。它的属名Trucidocynodon可以分解成trucido（意为屠宰、杀戮）和cynodon（即犬齿兽）；种名riograndensis取自化石发现地——巴西南里奥格兰德州（Rio Grande do Sul），意为“南方的大河”，这里井蛙译成“大河戮齿兽”。
大河戮齿兽的模式标本UFRGS PV-1051-T。这具化石非常完整，形态也极其生动，可以想象它活着的时候是怎样一头矫健的小兽。大河戮齿兽属于Ecteniniidae，这个科和奇尼瓜兽科关系很近。图片来源自[3]。
大河戮齿兽骨骼复原图。大河戮齿兽的体长和奇尼瓜兽接近，但身材更加修长匀称，腹部的肋骨明显退化，使腰部更加灵活。图片来源自[4]。
大河戮齿兽的肩带和前肢肌肉复原图。它的肩、肘、腕关节都可以在很大范围内活动。奔跑、捕猎、打斗甚至上树和游泳都不在话下。图片来源自[3]。
大河戮齿兽的头骨和下颌。它的门齿、犬齿和臼齿分化已经非常接近比如动物了。尤其那两对刺穿能力超强的犬齿，对相同体型的动物而言绝对是大杀器。图片来源自[4]，标尺长度5厘米。
另一块大河戮齿兽头骨化石CAPPA/UFSM 0029。图片来源自[5]。
大河戮齿兽复原图。井蛙很喜欢这个形象和气质。图片来源见水印。
大河戮齿兽的体型。再看一眼这头“猛兽”吧，肉食性的合弓兽的体型超过它可是一亿五千万年之后了。图片来源见水印。
井蛙总觉得大河戮齿兽的身体配置和演化潜力，应该不弱于近似派克鳄的主龙类祖先了。如果在一些比较封闭的生态系统中猥琐发育一下，说不定还能出来和主龙类较量较量。遗憾的是它来晚了1000万年，更倒霉的是它又身处冈瓦那古陆中心，正好是鸟跖类的龙兴之地。卡尼期洪积事件之后，恐龙马上瓜分了中型肉食和杂食动物的生态位，再也没有翻盘的机会了。
看看大河戮齿兽（左下）的恐龙邻居吧：埃雷拉龙Herrerasaurus，南十字龙Staurikosaurus，未定名的UFRGS-PV-1240-T，始盗龙Eoraptor，农神龙Saturnalia，平原驰龙Pampadromaeus。大河戮齿兽和异平齿龙Hyperodapedon sp.还有横齿兽Exaeretodon riograndensis（大河戮齿兽身后那俩货）一起，目睹恐龙王朝的冉冉升起，然后化为新时代的尘埃。图片来源自[6]。
大河戮齿兽与早期食肉恐龙搏斗想象图。真要是和生活在同一化石群的肉食恐龙硬碰硬，大河戮齿兽基本上是没有生路的。图片作者见水印。
更不要说还有劳氏鳄这样的巨佬镇场子。大局已定，此时合弓纲根本翻不起什么风浪了。图片来源见水印。
接下来的剧情，就是新颌兽类的体型不断缩小，营养级不断降低，直到成为一群面目模糊的“耗子”，很有些“一窝不如一窝”的感觉了。
可以想象成从这样：
混成这样：
（我家贱狗和豚鼠友情出演）
合弓类演化策略和离片椎类算得上是如出一辙，都是被主龙类逼得降级以避免直接竞争。好在连绵的暴雨灌溉出成片密林，为各种小动物提供了栖息地。丰茂的植物又催生出取之不尽的昆虫、蠕虫和小型两栖动物，鳞龙类也来到了冈瓦那古陆（参见第二百六十七回 《我的种族战斗力很弱一直被别族欺压偶尔发达几次也很快就被打回原形但是适应力超强耗死了很多对手未来有可能翻身吗？》）。“耗子形”的合弓兽们在主龙类面前虽然费拉，掉头欺负起蜥蜴、蛤蟆和虫豸来还是优势在我，可以填饱它们的小肚皮。
图中的小动物学名Riograndia guaibensis，生活在晚三叠世，化石发现于巴西。它的属名Riograndia和“大河戮齿兽”的种名riograndensis同源，理论上应该翻译成“大河兽”。不过井蛙看到网上已经有“里奥格兰德兽”这个音译，就不强求统一了。图片来源自[7]，标尺长度1厘米。
里奥格兰德兽到底多小呢？来感受一下。图片来源自网络。
里奥格兰德兽的牙齿，似乎比较适合取食昆虫和蚯蚓之类。图片来源自[7]，标尺长度1厘米。
Brasilodon quadrangularis（井蛙译为“四方巴西齿兽”）和里奥格兰德兽出现在同一化石群（那个化石群就叫里奥格兰德兽组合带：Riograndia Assemblage Zone）。它和里奥格兰德兽差不多大，但保留了更发达的犬齿。图片来源自[8]。
四方巴西齿兽（左）和里奥格兰德兽（右）复原图。能分得出来吗？没关系，以后中生代的合弓兽基本上全长这德性。图片来源自网络。
便说一下，三叠纪新颌兽类的分布特别集中，化石主要就集中在巴西南部的巴拉那盆地（the Paraná Basin）到阿根廷的伊斯基瓜拉斯托-维拉组合盆地（Ischigualasto-Villa Unión Basin）。前面介绍的几种差不多都能在这张图上找到，看着就觉得挤得慌。图片来源自[9]。
所以也就不难理解为什么它们的名字里经常出现巴西（Brasil-）和里奥格兰德（Riogrand-）这样的词根了。再比如这个：Brasilitherium riograndensis，直接就叫“里奥格兰德巴西兽”。
里奥格兰德巴西兽化石和结构图。这也是一种以昆虫为食的小兽。图片来源自[8]。
里奥格兰德巴西兽复原图。图片来源自网络。
再看看这里的其他发现：
Botucaraitherium belarminoi，井蛙翻译成“贝氏博图卡莱兽”。图片来源自[10]，标尺长度1厘米。
贝氏博图卡莱兽复原图。图片来源自[10]。
Bonacynodon schultzi，井蛙译成“舒氏博纳齿兽”。图片来源自[9]。
舒氏博纳齿兽复原图。（舒氏博纳齿兽，贝氏博图卡莱兽——舒克和贝塔？刚好也是俩耗子）图片来源自[9]。
好吧，估计大家和我一样脸盲症犯了。那就放个稍微有点辨识度的：
Pseudotherium argentinus，直译是“阿根廷伪兽”。这长鼻子小尖牙是不是让你们想到了什么？图片来源自[11]。
阿根廷伪兽复原图——当然是玩笑啦，连“原型”都算不上。2002年《Ice Age》第一部上映，就有这货上蹿下跳，而阿根廷伪兽是2013年才报道的，算是个奇妙的巧合吧。图片来源自网络。
这才是阿根廷伪兽的复原图。图片作者见水印。
当然北半球的化石也不是没有，只是很少很分散。比如格陵兰发现的晚三叠世瑞替期Haramiyavia clemmenseni，似乎可译作“克莱门森小贼兽”或“克氏小贼兽”。
经过复原的克氏小贼兽下颌结构。图片来源自[12]。
克氏小贼兽头部复原图。图片来源自网络。
“耗子开会”看得差不多了。大家可能会追问：这些毛绒绒的小东西和哺乳动物还有多大差距？它们当中有没有真正的哺乳动物？
其实这个问题的关键在于如何确定“哺乳动物”的范围，比如“鸭嘴兽和智人最近的共同祖先及其所有后裔组成的单系群”，但是井蛙并没有找到这样的定义。
现代三大哺乳动物类群：单孔目（Monotemata）、有袋类（Marsupialia）和有胎盘类（Placentalia）最早在侏罗纪分家。所以三叠纪的这些“耗子”们基本上都和今天的哺乳动物没啥关系。图片来源自[13]。
目前研究者主要把听小骨的形态以及移入中耳的程度作为哺乳动物的判据。按照这个标准，目前还没有找到确定无疑的三叠纪哺乳动物。图片来源自[13]。
2021年的研究显示贼兽目（Haramiyida）可能是真正的哺乳动物[14]。上文介绍的克氏小贼兽就是贼兽目的早期成员，所以也有人把它归入哺乳动物（图A）。图片来源自[12]。
就像有：
主龙类（Archosauria）⊂主龙形类（Archosauriformes）⊂主龙形态类（Archosauromorpha）
也有：
哺乳类（Mammalia）⊂哺乳形类（Mammaliaformes）⊂哺乳形态类（Mammaliamorpha）
这三个分类单元的范围大概如下：
当然不同的文献整理的系统发生关系也有区别。比如三棱齿兽科就经常被归入哺乳形态类当中。关于三棱齿兽科和哺乳形态类，以后会详细介绍。图片来源自[11]。
这里还要强调一下，虽然上面一直“耗子耗子”地叫，但三叠纪和侏罗纪的新颌兽类（包括哺乳形态类）无论形态还是行为都和我们熟知的哺乳动物有很大差距。
这是大河戮齿兽的颅骨复原图。从侧面看（C），确实很像哺乳动物的头骨。但如果从颅顶俯视（A）或者从腭部仰视（B）的话，就会发现，它的颅腔，也就是容纳大脑的空间（红色部分）实在是太小了。图片来源自[4]。
大河戮齿兽的大脑（红色部分）和身体的大小对比一下。这脑仁比松子也打不了多少，很难想象它能完成多少本能之外的复杂行为。图片来源自[4]。
其他新颌兽类也都一样。A：Diegocanis elegans；B：Ecteninion lunensis；C：大河戮齿兽；D：圣胡安奇尼瓜兽Chiniquodon sanjuanensis。除了大河戮齿兽外，其他三种化石都在阿根廷出土。图片来源自[15]，标尺长度1厘米。
根据Probelesodon kitchingi（奇尼瓜兽科的，上文也提到过）颅骨复原的大脑形状，基本上就是一根筷子。这个筷子脑在头骨中所占的空间（绿色的部分）非常窄小。图片来源自[16]。
阿根廷伪兽（左）和里奥格兰德巴西兽（B）的颅腔（A和B线指示的位置）也都小得可怜。图片来源自[11]。
这就是奥格兰德巴西兽的脑袋为什么复原得这么奇怪。头上那两个“大坑”是被巨大的颞弓——就是头骨上那两个“大洞”——撑起的皮肤。它的脑子就挤在两个“大坑”中间那窄窄的一条骨头里。无怪眼神如此睿智。图片来源自网络。
对比一下现代哺乳动物：
这是一种细负鼠Marmosops ojastii（生活在南美的小型有袋类）的头骨。注意后脑部位，颅腔显著膨大，用来容纳巨型（相比身体而言）的大脑。图片来源自[17]，标尺长度5毫米。
某种细负鼠（不一定是M. ojastii）的样子。某种细负鼠（不一定是M. ojastii）的样子。细负鼠在哺乳动物中绝对算不上“聪明”，但它的脑子也不是三叠纪的合弓兽们能比的。图片来源自网络。
甚至它们的繁殖行为都显得非常陌生甚至怪异。基本可以肯定，新颌兽类（除哺乳动物外）都是生蛋的。那么，它们会用乳汁哺育的新孵化的幼崽吗？从现有的证据看来，应该是不会的。
这块化石（TMM 43690-5）来自亚利桑那州的下侏罗系地层，包裹着一只卡岩塔兽Kayentatherium（属于三瘤齿兽科哺乳形态类）成体。然而扫描后发现，在这只卡岩塔兽身边还有多达38只卡岩塔兽幼体的遗骸。图片来源自[18]。
一些卡岩塔兽幼体化石形态，以及所在的位置。图片来源自[18]。
这些幼体发育非常充分，比如上面这枚头骨，可以看到完全成型的牙齿。这表明它可能已经具有（至少非常接近）独立生活的能力了。图片来源自[18]。
一次产下38个幼崽，这远远超过所有现存哺乳动物的生育记录，甚至同样体型（体长1米左右）的爬行动物都很少会一次生下这么多蛋。
“英雄母亲”卡岩塔兽复原图。母兽肯定是没有乳头，幼崽的牙齿也不像是舔舐乳汁维生的样子。卡岩塔兽可能会带回猎物饲喂刚孵化的幼体，但不太可能分泌乳汁喂养孩子。图片来源自网络。
温馨的大家庭吗？也许吧。不过这种温馨应该维持不了多久。长期照顾38个宝宝的成本可是非常高的。这些高度发育的幼崽应该很快就会各奔东西，自食其力。
顺便说一下，目前已知哺乳动物的单次产仔记录：1972年瓦森纳动物园（Wassenaar Zoo）的一只雌性马达加斯加无尾猬Tenrec ecaudatus产下31只幼崽，存活30只。注意这是极限记录，马达加斯加无尾猬有24个乳头，一般每次产仔20只左右。而卡岩塔兽的38只幼崽应该更接近平均值，它应该还能生更多。图片来源自[19]。
马达加斯加无尾猬高清彩图。这猥琐的气质很有恐龙时代哺乳动物的遗风。图片来源自网络。
像卡岩塔兽这样的非哺乳类小型新颌兽，它们抚养后代的方式，与其说像“耗子”，倒不如说更接近蜘蛛蝎子这样的大型肉食性节肢动物：
图片来源自网络。
加上个头缩小，头脑（行为）简单，猎食昆虫，与昼伏夜出匹配的视觉退化、听觉（触觉）强化，还有毛绒绒油腻腻的外形，合弓兽们无论大小、行为还是生态位，都朝着节肢动物的方向靠近了。
二叠纪的淡水霸主离片椎类被逼成加强版“蠕虫”（参见第二百六十五回 蟾宗），陆地霸主合共纲沦落成强化版的“蜘蛛蝎子”，这到底是大灭绝的威力恐怖如斯呢，还是主龙类乘时而进的能力太过强大呢？
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－合弓纲－兽孔目－犬齿兽亚目－新颌兽小目
存在时间：三叠纪早期 至 现代
现存种类：约6400种（全部哺乳动物）
化石种类：未找到完整统计
生活环境：陆地，海洋，淡水，天空
代表特征：真犬齿兽类的一个分支，相比犬颌兽和横齿兽更接近哺乳动物
主要种类：奇尼瓜兽科，Ecteniniidae，哺乳形态类
参考文献
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[15] RICARDO N. MARTÍNEZ, ELIANA FERNANDEZ, OSCAR A. ALCOBER, A NEW NON-MAMMALIAFORM EUCYNODONT FROM THE CARNIAN-NORIAN ISCHIGUALASTO FORMATION, NORTHWESTERN ARGENTINA. Rev. bras. paleontol., 16(1): 61-76, 2013, DOI: 10.4072/rbp.2013.1.05
[16] Carolina A. Hoffmann, P. G. Rodrigues, M. B. Soares, et al., Brain endocast of two non-mammaliaform cynodonts from southern Brazil: an ontogenetic and evolutionary approach. Historical Biology, 2019, DOI: 10.1080/08912963.2019.1685512
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[18] Eva A. Hoffman, Timothy B. Rowe, Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth. Nature, 2018, doi: 10.1038/s41586-018-0441-3
[19] J. W. W. Louwman, Breeding the Tailless tenrec (Tenrec ecaudatus) at Wassenaar Zoo. International Zoo Yearbook, 13: pp 125-126, 1973
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